Conceito de Nicho Vago

A questão do que exatamente define um nicho vago, também conhecido como nicho vazio, e se eles existem nos ecossistemas é controversa. O assunto está intimamente ligado a um debate muito mais amplo sobre se os ecossistemas podem alcançar o equilíbrio, onde teoricamente poderiam se tornar saturados com as espécies.

Conceito de Nicho Vago

Se nichos vagos são permitidos, foi confirmado e negado, já que a definição de um nicho mudou ao longo do tempo. Dentro das estruturas de nicho pré-Hutchinsoniano de Grinnell (1917) e Elton (1927), nichos vagos eram permitidos. No âmbito do Grinnell, o nicho de espécies era em grande parte equivalente ao seu habitat, de tal forma que uma vaga de nicho poderia ser vista como uma vaga de habitat.

A estrutura Eltoniana considerou o nicho equivalente à posição de uma espécie em uma rede trófica, ou cadeia alimentar, e, nesse aspecto, sempre haverá um nicho vazio no nível mais alto de predador. Se esta posição é preenchida depende da eficiência ecológica das espécies que a preenchem.

A estrutura do nicho de Hutchinson, por outro lado, exclui diretamente a possibilidade de haver nichos vagos. Hutchinson definiu o nicho como um hiper-volume n-dimensional cujas dimensões correspondem aos gradientes de recursos sobre os quais as espécies são distribuídas de uma maneira unimodal. Neste vemos que a definição operacional de seu nicho repousa sobre o fato de que uma espécie é necessária para definir racionalmente um nicho em primeiro lugar.

Este fato não impediu Hutchinson de fazer declarações inconsistentes com isso, tais como: “A questão levantada por casos como este é se os três nilghiri corixinae preencha todos os nichos disponíveis … ou se existem nichos realmente vazios … A disseminação rápida de espécies introduzidas freqüentemente dá evidência de nichos vazios, mas essa disseminação rápida em muitos casos ocorreu em áreas perturbadas.”

Apesar do valor em grande escala que o termo ganhou na literatura científica, surpreendentemente pouco esforço foi feito para chegar a uma definição coerente. A tentativa mais notável é a do ecologista K. Rohde, que sugeriu que um nicho vago pode ser definido como a possibilidade de que em ecossistemas ou habitats mais espécies possam existir do que estão presentes em um determinado ponto no tempo, porque muitas possibilidades não são possíveis usado por espécies potencialmente existentes.

Causas Potenciais de Nichos Vagos

Os nichos vagos podem ter várias causas.

• Distúrbios radicais em um habitat: Por exemplo, secas ou incêndios florestais podem destruir uma flora e fauna parcialmente ou completamente. No entanto, em tais casos, as espécies adequadas para o habitat geralmente sobrevivem na vizinhança e colonizam os nichos vagos, levando a um restabelecimento relativamente rápido das condições originais.

• Mudanças radicais e duradouras no ambiente: como eras glaciais.

• Contingências evolutivas: espécies adequadas não evoluíram por razões geralmente desconhecidas, ou a segregação de nicho entre espécies pré-existentes criou uma nova vaga de nicho.

Demonstração de Nichos Vagos

Nichos vagos podem ser melhor demonstrados considerando-se o componente espacial de nichos em habitats simples. Por exemplo, Lawton e colaboradores compararam a fauna de insetos da samambaia pteridium aquilinum, uma espécie amplamente distribuída, em diferentes habitats e regiões geográficas, e encontraram números muito diferentes de espécies de insetos. Eles concluíram que muitos nichos permanecem vagos.

Rohde e colaboradores mostraram que o número de espécies de ectoparasitas nas brânquias de diferentes espécies de peixes marinhos varia de 0 a cerca de 30, mesmo quando peixes de tamanho similar e de habitats similares são comparados. Assumindo que a espécie hospedeira com o maior número de espécies de parasitas tem o maior número possível de espécies de parasitas, apenas cerca de 16% de todos os nichos estão ocupados.

No entanto, o máximo pode ser maior, uma vez que não se pode excluir a possibilidade de que, mesmo em peixes com uma rica fauna de parasitas, mais espécies possam ser acomodadas. Usando um raciocínio semelhante, Walker e Valentine (1984) estimaram que 12-54% dos nichos de invertebrados marinhos estão vazios.

As inovadoras investigações teóricas de Kauffman (1993) e Wolfram (2002) também sugerem a existência de um vasto número de nichos vazios. Usando diferentes abordagens, ambas mostraram que as espécies raramente alcançam ótimos adaptativos globais. Em vez disso, eles ficam presos em ótimos locais dos quais não podem escapar, ou seja, não estão perfeitamente adaptados.

Como o número de ótimos locais potenciais é quase infinito, o espaço de nicho é largamente insaturado e as espécies têm pouca oportunidade de competição interespecífica. Kauffman escreve: “… muitos fenótipos concebíveis e úteis não existem” e: “As paisagens são escarpadas e multipolares. Processos adaptativos tipicamente ficam presos em tais ótimas”.

As regras de embalagem de Ritchie e Olff (1999) podem ser usadas como uma medida do preenchimento do espaço de nicho. Eles se aplicam a plantas de savana e grandes mamíferos herbívoros, mas não a todas as espécies de parasitas examinadas até o momento. Parece provável que eles não se apliquem à maioria dos grupos de animais. Em outras palavras, a maioria das espécies não é densamente compactada: muitos nichos permanecem vazios (Rohde, 2001).

Esse espaço de nicho pode não ser saturado também é mostrado pelas espécies de pragas introduzidas. Essas espécies perdem, quase sem exceção, todos ou muitos dos seus parasitas (Torchin e Kuris 2005). Espécies que poderiam ocupar os nichos vagos ou não existem ou, se existem, não podem se adaptar a esses nichos.

A diversidade de bentos marinhos, isto é, os organismos que vivem perto do fundo do mar, embora tenham sido interrompidos por alguns colapsos e planaltos, aumentaram do Cambriano para o Recentes. Além disso, não há evidências que sugiram que a saturação tenha sido alcançada (Jablonski, 1999).

Consequências da não-Saturação do Espaço de Nicho

A visão de que o espaço de nicho está amplamente ou completamente saturado de espécies é generalizada. Acredita-se que novas espécies são acomodadas principalmente pela subdivisão de nichos ocupados por espécies previamente existentes, embora também ocorra um aumento na diversidade pela colonização de grandes espaços vazios (como a terra no passado geológico) ou pela formação de novo plano corporal.

Também é reconhecido que muitas populações nunca atingem completamente o estado de clímax (isto é, elas podem chegar perto de um equilíbrio, mas nunca alcançá-lo). No entanto, no geral, prevalece a visão de que indivíduos e espécies são densamente compactados e que a competição interespecífica é de suma importância. De acordo com essa visão, o não-equilíbrio é geralmente causada por distúrbios ambientais.

Entretanto, muitos estudos recentes apoiam a visão de que o espaço de nicho é amplamente insaturado, isto é, que existem numerosos nichos vagos. Como conseqüência, a competição entre as espécies não é tão importante quanto normalmente assumida. A imparcialidade é causada não apenas por perturbações ambientais, mas é generalizada por causa da não-saturação do espaço de nicho. Espécies recém-evoluídas são absorvidas em espaços vazios de nicho, isto é, nichos ocupados por espécies existentes não necessariamente precisam encolher.

Frequência Relativa de Nichos Vagos

A evidência disponível sugere que os nichos vagos são mais comuns em alguns grupos do que em outros. Usando valores de SES (tamanhos de efeito padronizados) para vários grupos, que podem ser usados ​​como preditores aproximados do preenchimento do espaço de nicho, Gotelli e Rohde (2002) mostraram que os valores SES são altos para espécies grandes e vagas ou para aqueles que ocorrem em grandes densidades populacionais, e que são baixas para espécies animais que ocorrem em pequenas densidades populacionais e/ou são de pequeno tamanho corporal e apresentam pouca vagabilidade. Em outras palavras, nichos mais vagos podem ser esperados para o último.

O conceito de nicho vago não é aceito por todos. A razão dada é que um nicho é uma propriedade de uma espécie; portanto, um nicho não existe se nenhuma espécie estiver presente. Em outras palavras, o termo é considerado “ilógico”.

No entanto, alguns autores que mais contribuíram para a formulação do conceito de nicho moderno aparentemente não viram dificuldades em usar o termo. Se um nicho é definido como a inter-relação de uma espécie com todos os fatores bióticos e abióticos que a afetam, não há razão para não admitir a possibilidade de inter-relações potenciais adicionais. Portanto, parece lógico referir-se a nichos vagos.